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第五章 进犯行为:稳定性和自私的机器
。要发展鹰同鸽子的模式,一个办法是引进更多的策略。鹰同鸽子并不是唯一的可能性。史密斯和普赖斯所介绍的一种更复杂的策略称为还击者策略(Retaliator)。

    还击策略者在每次搏斗开始时表现得象鸽子,就是说它不象鹰那样,开始进攻就孤注一掷,凶猛异常,而是摆开通常那种威胁恫吓的对峙姿态,但是对方一旦向它进攻,它即还击。换句话说,还击策略者当受到鹰的攻击时,它的行为象鹰;当同鸽子相遇时,它的行为象鸽子,而当它同另一个还击策略者遭遇时,它的表现却象鸽子。还击策略者是一种以条件为转移的策略者。它的行为取决于对方的行为。

    另一种有条件的策略者称为恃强欺弱的策略者(Bully)。它的行为处处象鹰,但一旦受到还击,它立刻就逃之夭夭。还有一种有条件的策略者是试探还击策略者(prober-retaliator)。它基本上象还击策略者,但有时也会试探性地使竞赛短暂地升级。如果对方不还击,它坚持象鹰一样行动;另一方面,如果对方还击,它就回复到鸽子的那种通常的威胁恫吓姿态。如果受到攻击,它就象普通的还击策略者一样进行还击。

    如果将我提到的五种策略都放进一个模拟计算机中去,使之相互较量,结果其中只有一种,即还击策略,在进化上是稳定的。试探性还击策略近乎稳定。鸽子策略不稳定,因为鹰和恃强欺弱者会侵犯鸽子种群。由于鹰种群会受到鸽子和恃强欺弱者的进犯,因此鹰策略也是不稳定的。由于恃强欺弱者种群会受到鹰的侵犯,恃强欺弱者策略也是不稳定的。在由还击策略者组成的种群中,由于其他任何策略也没有还击策略本身取得的成绩好,因此它不会受其他任何策略的侵犯。

    然而鸽子策略在纯由还击策略者组成的种群中也能取得相等的好成绩。这就是说,如果其他条件不变,鸽子的数目会缓慢地逐渐上升。如果鸽子的数目上升到相当大的程度,试探性还击策略(而且连同鹰和恃强欺弱者)就开始取得优势,因为在同鸽子的对抗中它们要比还击策略取得更好的成绩。试探性还击策略本身,不同于鹰策略和恃强欺弱策略,它在试探性还击策略的种群中,只有其他一种策略,即还击策略,比它取得的成绩好些,而且也只是稍微好一些。在这一意义上讲,它几乎是一种ESS。因此我们可以设想,还击策略和试探性还击策略的混合策略可能趋向于占绝对优势,在这两种策略之间也许甚至有幅度不大的摇摆,同时占比例极小的鸽子在数量上也有所增减。我们不必再根据多态性去思考问题,因为根据多态性,每一个体永远是不采用这种策略,就是采用另一种策略。每一个体事实上可以采用一种还击策略、试探性还击策略以及鸽子策略三者相混的复杂策略。

    这一理论的结论同大部分野生动物的实际情况相去不远。在某种意义上说,我们已经阐述了动物进犯行为中quot;文明quot;的一面。至于细节,当然取决于赢、受伤和浪费时间等等的实际quot;得分quot;。对于象形海豹来说,得胜的奖赏可能是让它几乎独占一大群quot;妻妾quot;的权利。因此这种取胜的盈利应该说是很高的。这就难怪搏斗起来是那样的穷凶极恶,而造成重伤的可能性又是如此之高。把在搏斗中受伤所付出的代价与赢得胜利所得到的好处相比,浪费时间所付出的代价应该说是小的。但另一方面,对一只生活在寒冷的气候中的小鸟来说,浪费时间的代价可能是极大的。喂养雏鸟的大山雀平均每三十秒钟就需要捕到一件猎获物。白天的每一秒钟都是珍贵的。在鹰同鹰的搏斗中,浪费的时间相对来说是短促的,但比起它们受伤的风险,时间的浪费也许应该看作是一件更为严重的事情。遗憾的是,在自然界中各种活动所造成的损失以及带来的利益,目前我们知之甚少,不能
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