第十章 你为我搔痒,我就骑在你的头上
每个体细胞里有通常的两组染色体。一只雌虫成长为职虫还是女王并不取决于它的基因,而是取决于它如何成长。换句话说,每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因和一组完整的成为职虫的基因(或者说,也有好几组分别使之成为各种专职等级的职虫、兵虫等的基因)。到底哪一组基因起决定性作用,取决于它的生活方式,尤其是取决于它摄取的食物。
尽管实际情况复杂得很,但基本情况大致如此。我们不知道这种奇特的有性生殖系统怎么会进化的。毫无疑问,这种进化现象必然出之有因。但我们只能暂时把它当作膜翅目昆虫的一种难以理解的现象,不管原来的理由是什么,这种奇特的现象打乱了我们在第六章里提到的计算亲缘关系指数那套简捷的办法。这说明雄虫的精子不象我们人类的精子那样每一条都不相同,而是完全一样的。雄虫的每一个体细胞仅有一组基因,不是两组。因此每一条精子必须接受完整的一组基因,而不是一部分--百分之五十,所以就一只具体的雄虫来说,它的全部精子都是完全一样的。现在让我们计算一下这种昆虫的母子之间的亲缘关系指数,如果已知一只雄虫体内有基因A,那么它母亲体内也有这个基因的可能性是多少呢?答案肯定是百分之一百,因为雄虫没有父亲,它的全部基因都来自其母亲。
现在假定已知一只雌虫体内有基因B,它儿子也有这个基因的可能性是百分之五十,因为它只接受了它母亲一半的基因。这种说法听起来好象自相矛盾,而事实上并没有矛盾。雄虫的所有基因都来自母亲,而母亲仅把自己的一半基因传给儿子。这个佯谬的答案在于雄虫体内基因的数量仅有通常的一半。那么它们之间的quot;真正的quot;亲缘关系指数是1/2呢还是1?我认为没有必要为这个问题去伤脑筋。指数不过是人们为解决问题而设想的计量单位。如果在特殊清况下它的运用为我们带来困难,我们就干脆放弃它而重新援用基本原则。从雌虫体内基因A的观点来看,它儿子也有这个基因的可能性是1/2。数量和它女儿一样。因此,从雌虫的观点来看,它同其子女的亲缘关系,如同我们人类的子女同母亲的亲缘关系一样密切。
但当我们谈到姐妹时,情况就变得复杂了。同胞姐妹不仅出自同一父亲,而且使它们的母体受孕的两条精子的每一个基因都是完全相同的。因此,就来自父体的基因而言,姐妹和同卵孪生姐妹一样。如果一只雌虫体内有基因A,这个基因必然来自父体或母体。如果这个基因来自母体,那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之五十。但如果这个基因来自父体,那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之一百。因此,膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2(正常的有性生殖动物都是1/2),而是3/4。
由于这个缘故,膜翅目雌虫同它的同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。汉密尔顿看到了这一点,尽管他那时并没有如此直截了当他说出来。他认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能促使雌虫把它的母亲当作一架有效的为它生育姐妹的机器而加以利用。这种为雌虫生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更迅速地复制自己的拷贝。职虫的不育性由此形成。膜翅目昆虫的真正的群居性以及随之出现的职虫的不育性似乎独立地进化了十一次以上,而在动物界的其余部分中只有在白蚁身上进化过一次。想来这并不是偶然的。
不过,这里面还有蹊跷。如果职虫要成功地把它们的母亲当作生育姐妹的机器而加以利用,它们就必须遏制其母亲为其生育相同数量的小兄弟的自然倾向。从职虫的观点来看,它任何一个兄弟的体内有它的某个基因的机会只有1/4。因此,如果雌虫得以生育同等数量的有生育能力的子女,这未必对职虫有利,因为这样它们就不可能最大限度地繁殖它们的