-似乎是完全违反quot;常情quot;的。雄蜂的数量大大超过雌蜂，无论从职蜂或从蜂后的观点来看，这种现象都难以解释。汉密尔顿为了揭开这个谜，他提出了一个可能的答案。他指出，当一只女王飞离蜂房时，它总要带走一大群随从的职蜂，它们帮这只女王建立一个新的群体。这些职蜂从此不再返回老家，因此抚养这些职蜂的代价应该算是繁殖成本的一部分。这就是说，从蜂房每飞走一只女王就必须培育许多额外的职蜂来补缺。对这些额外职蜂所进行的投资应算作对有生殖能力的雌蜂的投资额的部分。在计算性比率的时候，这些额外的职蜂也应在天平上称分量，以求出雌蜂对雄蜂的比例。如果我们这样理解问题的话，这个理论毕竟还是站得住脚的。

    这个精巧的理论还有另外一个更加棘手的问题需要解决。在一些物种中，年轻的女王飞出去交配时，与之交配的雄蜂可能不止一只。这意味着女王所生育的女儿之间的亲缘关系平均指数小于3/4，在一些极端的例子里，甚至可能接近1/4。有人把这种现象解释为女王借以打击职蜂的一种巧妙的手段！不过这种看法似乎不合逻辑。附带说一句，这似乎意味着女王飞出去交配时，职蜂应伴随在侧，只让女王交配一次。但这样做对这些职蜂本身的基因并没有任何好处--只有对下一代职蜂的基因有好处。每一只职蜂所quot;念念不忘quot;的是它自身的基因。有些职蜂本来是quot;愿意quot;伴随其母亲的，但它们没有这样的机会，因为它们当时还没有出生。一只飞出去交配的年轻女王是这一代职蜂的姐妹，不是它们的母亲。因此，这一代职蜂是站在女王这一边而不是站在下一代职蜂那一边的。下一代的职蜂是她们的侄女辈。好了，说到这里，我开始感到有点晕头转向。是结束这个话题的时候了。

    我在描述膜翅目职虫对其母亲的行为时使用了quot;耕耘quot;的比喻。这块田地就是基因田。职虫利用它们的母亲来生产它们自身的基因的拷贝，因为这样比职虫自己从事这项工作更富有成效。源源不断的基因从这条生产流水线上生产出来，包装这些基因的就是称为有生殖能力的个体。这个quot;耕耘quot;的比喻不应与群居昆虫的另外一种可以称为耕耘的行为混为一谈。群居昆虫早就发现，在固定的地方耕种粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多。而人类在很久之后才发现这个真理。

    譬如说，在美洲有好几个蚂蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都培植quot;菌类植物园quot;。最有名的是南美洲的quot;阳伞蚁quot;（parasol ants)。这种蚁的繁殖能力特别强。有人发现有的群体其个体竟超过两百万个之多。它们筑穴于地下，复杂的甬道和迥廊四通八达，深达十英尺以上，挖出的泥土多达四十吨。地下室内设有菌类种植园地。这种蚂蚁有意识地播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶嚼碎，作为特殊的混合肥料进行施肥。这样，它们的职蚁不必直接搜寻粮食，只要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁吃树叶的胃口大得惊人。

    这样它们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮，而是它们的菌类的食粮。菌类成熟后它们收获食用，并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃更能有效地消化吸收树叶里的物质。因此蚂蚁就是通过这样的过程而受益。菌类虽然被吃掉，但它们本身可能也得到好处，因为蚂蚁促使它们增殖，比它们自己的孢子分散机制更有效。而这些蚂蚁也为植物园quot;除草quot;，悉心照料，不让其他品种的菌类混迹其间。由于没有其他菌类与之竞争，蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。

    我们可以说，在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的是，在与这些蚂蚁完全无关的一些白蚁