第五章 变异的法则
些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因于总苞对于小花的压力,或者归因于它们的互相压力,而且某些菊科的射出花的种籽形状与这一观念相符合;但是在伞形科,如胡克博士告诉我的,其内花和外花往往差异最大的,决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想,射出花花瓣的发育是靠着从生殖器官吸收养料,这就造成了生殖器官的发育不全;但这不见得是唯一的原因,因为在某些菊科植物里,花冠并无不同,而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能与养料不同地流向中心花和外围花有关:至少我们知道,关于不整齐花,那些最接近花轴的最易变成化正花(peloria),即变为异常的相称花。关于这一事实,我再补充一个事例,亦可作为相关作用的一个显著例子,即在许多天竺葵属(Pelargonium)植物里,花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点;如果发生这样情形,其附着的蜜腺即十分退化;因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色,那末蜜腺并不是十分退化,而只是大大地缩短了。
关于花冠的发育,斯普伦格尔的意见是这样的,射出花的用处在于引诱昆虫,昆虫的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的,这一意见很合理;倘如此,则自然选择可能已经发生作用了。但是,关于种籽,它们的形状差异,并不经常和花冠的任何差异相关,因而似乎不能有什么利益:在伞形科植物里,此等差异具有如此明显的重要性——外围花的种籽的胚珠有时候是直生的,中心花的种籽胚珠却是倒生的——以致老得·康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此,分类学者们认为有高度价值的构造变异,也许全部由于变异和相关法则所致,据我们所能判断的,这对于物种并没有丝毫的用处。
物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造,常被错误地归因于相关变异;因为一个古代的祖先通过自然选择,可能已经获得了某一种构造上的变异,而且经过数千代以后,又获得了另一种与上述变异无关的变异;这两种变异如果遗传给习性分歧的全体后代,那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还有些其他相关情况,显然由于自然选择的单独作用所致。例如,得·康多尔曾经说过,有翅的种籽从来不见于不裂开的果实;关于这一规律,我可以作这样的解释:除非蒴裂开,种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的;因为只有在蒴开裂的情况下,稍微适于被风吹扬的种籽,才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。
生长的补偿和节约
老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则;或者依照歌德所说的:“为了要在一边消费,自然就被迫在另一边节约。”我想,这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的:如果养料过多地流向一部分或一器官,那末流向另一部分的养料至少不会过多;所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种,不会产生茂盛的滋养的叶,同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时,它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡,头上有一大丛冠毛的,一般都伴随着缩小的肉冠,多须的,则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种,很难普遍应用这一法则;但是许多优秀的观察者,特别是植物学者,都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子,因为我觉得很难用什么方法来辨别以下的效果,即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了,而另一连接部分由于同样的作用或不使用却缩小了;另一方面,一部分的养料被夺取,实际是由于另一连接部分的过分生长。
我又推测,某些已提出过的补偿情形,以及某些其他事