第九章 杂种性质 1
物种的柱头上,可以产生数量不同的种子,而形成一个完全系列的级进,直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育;并且我们知道,在某些异常的情形下,它们甚至有过度的能育性,超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此,有些杂种,甚至用一个纯粹亲种的花粉来受精,也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽:但在某些这等例子里,可以看出能育性的最初痕迹,即以一个纯粹亲种的花粉来受精,可以致使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早;而花的早谢为初期受精的一种征兆,是众所熟知的。从这种极度的不育性起,我们有自交能育的杂种,可以产生愈来愈多的种籽,直到具有完全的能育性为止。
从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种,一般是很不育的;但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象(parallelism)——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里,如毛蕊花属,二个纯粹物种能够异常容易地杂交,并产生无数的杂种后代,然而这些杂种是显著不育的。另一方面,有一些物种很少能够杂交或者极难杂交,但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内,例如在石竹属(Dlanthus)里,也有这二种相反的情形存在。
第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性,更易受不良条件的影响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异,因为同样的二个物种在同样地环境条件下进行杂交,它们的能育性的程度并不永远一样;这还要部分地决定于偶然选作试验之用的个体的体质。杂种也是如此,因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同样条件下的若干个体,其能育性程度常有很大差异。
分类系统上的亲缘关系(systematic affinity)这一名词的意义,是指物种之间在构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性,大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种;另一方面,密切近似的物种一般容易杂交,这就明白地阐明了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例子可以阐明,极其密切近似的物种并不能杂交,或者极难杂交;另一方面,很不同的物种却能极其容易地杂交。在同一个科里,也许有一个属,如石竹属,在这个属里有许多物种能够极其容易的杂交;而另一个属,如麦瓶草(Silene ),在这个属里,曾经万分努力地使二个极其接近的物种进行杂交,却不能产生一个杂种,甚至在同一个属的范围内,我们也会遇到同样的不同情形;例如,烟草属(Nicotiana)的许多物种几乎比起任何其他属的物种更容易杂交,但是该特纳发现,并非特殊不同的一个物种——智利尖叶烟草(N. acumlnata)曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交,它顽固地不能受精,也不能使其他物种受精。类似的事实还可以举出很多。
没有一个人能够指出,就任何可以辨识的性状而言,究竟是什么种类的或什么数量的差异足以阻止二个物种的杂交。可以阐明,习性和一般外形极其明显不同的,而且花的每一部分,甚至花粉、果实,以及子叶有着强烈显著差异的植物,也能够杂交。一年生植物和多年生植物,落叶树和常绿树,生长在不同地点的而且适应极其不同气候的植物,也常常容易杂交。
我们所谓二个物种的互交(reciprocal cross),是指这样的一种情形:例如,先以母驴和公马杂交,然后再以母马和公驴杂交;如此,可以说这二个物种是互交了。在进行互交的难易上,常有极广泛可能的差异。这