第九章 杂种性质 1
第一次杂交不育性和杂种不育性的起源和原因
有一个时期,我和别人一样,以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性,大概是通过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢慢获得的,并且以为稍为减弱的能育性,像任何其他变异似地,是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时,自发地出现的。当人类同时进行选择二个变种时,把它们隔离开是必要的,根据这同样的原则,如果能够使二个变种或初期的物种避免混淆,对于它们显然是有利的。第一,可以指出,栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的;那么,使这样隔离的物种相互不育,对于它们显然没有什么利益可言,因此这就不能通过自然选择而发生;但是或者可以这样地争论,如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的,那么它和其他物种杂交而不育,大概也是必然的事情了。第二,在互交中,第一个类型的雄性生殖质可以完全不能使第二个类型受精,同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精,这种现象几乎和违反特创论一样,也是违反自然选择学说的;因为生殖系统的这种奇异状态对于任何一个物种都不会有什么利益。
当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时,最大的难点在于从稍微减弱的不育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在,一个初期的物种当和它的亲种或某一其他变种进行杂交时,如果呈现某种轻微程度的不育性,可以认为对于这个初期的物种是有利益的;因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代,以免它们的血统与正在形成过程中的新种相混合。但是,谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段,即从最初程度的不育性通过自然选择而得到增进,达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性,他将会发现这个问题是异常复杂的。经过深思熟虑之后,我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂交时产生少数而不育的后代为例;那么,偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性,并且由此跨进一小步而走向完全不育性,这对于那些个体的生存会有什么利益呢?然而,如果自然选择的学说可以应用于此,那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生,因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫,我们有理由相信,它们的构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的,因为这样,可以间接地使它们所属的这一群较同一物种的另一群更占优势:但是不营群体生活的动物,如果一个个体与其他某一变种杂交,而被给予了稍微的不育性,是不会得到任何利益的,或者也不会间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益,而导致这些个体保存下来。
但是,详细地来讨论这个问题,将是多余的;因为,关于植物,我们已经有确实的证据,表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科尔路特曾证明,在包含有极多物种的属里,从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起,到决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响(由胚珠的胀大可以判明)的物种止,可以形成一条系列,选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体,显然是不可能的;所以仅仅是胚珠受到影响时,并不能通过选择而获得极度的不育性;而且由于支配各级不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致,所以我们可以推论,这原因,无论它是什么,在所有情形下,都是相同的,或者近于相同的。