第六章 达尔文主义的起源-2
有必要推断出成体的结构应该还原成一种类型进化后裔胚胎中的一个阶段。但是这并不意味着胚胎学对于帮助理解物种之间的关系没有价值。有时两个区别很大的成体类型胚胎结构却相似,这表明它们是进化上的亲戚。然而达尔文并没有期望胚胎的生长会揭示出一种加速的进化图景。个体发育(个体成长)重演系统发生(进化的历程)的信念是19世纪后期一些倡导新拉马克主义观点的博物学家嫁接到进化论上的。
分支进化的概念必定要动摇人类是生物进步预定目标的传统观念,但是分支进化一定会摧毁整个进步思想吗?在分支进化图景中,不可能存在一个清晰的阶层体系,其中每个类型都有指定的位置。相反,按照分支进化,有可能建立一个生物复杂化的抽象图景,其中排列着完全不同的生物结构种类。达尔文意识到,在实际工作中这样做会很难,但是他承认多数博物学家是本能地感到有些生物比其他生物“高等”。在这个案例中,如果有可能认为进化是进步的,那只是认为进化促使每一种类型在其特有的结构范围内组织化程度更高。达尔文愿意相信不断增加的特化是一种进步形式,因为这意味着后代比其祖先有更好的条件来适应一种特定的生命方式。这样看问题有利于使他保持自己旧有的信念,即,整体上看自然选择具有目标性。然而他不得不承认,有些特化,例如寄生,实际上是退化的结果。导致建立全新纲的进化突破,显然并不是来自于以前纲的一些高度特化的成员。只有那些不太特化的类型,才能经历这样剧烈的结构变化,而特化可能容易成为一个陷井,阻止物种适应它所生活环境的迅速变化,并因此导致灭绝。达尔文仍然相信自然选择可以产生一种进步形式,但是他也不得不承认这种进步顶多是选择机制主要适应功能的缓慢而不定的副产品。
将达尔文主义与分支进化联系起来,会产生出许多特征,我们可以在现代形式的进化论中发现这些特征。当然这样的联系也为达尔文带来了一个很大的问题,他不得不解释为什么自然选择会使特化水平不断提高。按照他原来形式的理论,物种形成将一个类型分裂成若干不同的分支,但是并没有明显的理由认为分支会继续再分。在这里,似乎生物地理学在导致达尔文提出进一步多样性的解释中起到了重要的作用(Browne,1980)。他开始检查有关属的大小(即属中的种数)和一些复合种的多样化程度。小的属显然可以分成两种类型:一种类型是其中的相似类型很少,还有一种类型中含有少数趋异的变体成员。达尔文终于认识到,这些代表了两个阶段,分别是历史进程的开始和结束。当物种形成从原初类型中创造出属,所有复合种仍然彼此很相似。随着时间的流逝,趋异增加了物种的数量和物种之间的差异。然而,在这个过程结束时,当这个属被其他更成功的类型替代后,在多数物种都走向灭绝时,只有少数高度趋异的物种可以保存下来。
到了1854年,对于这一点的认识极大地启发了达尔文对选择如何起作用的看法。有利于一个属内趋异的最好地区显然是一个拥挤的地区,那里可能没有地理隔离。只有在属的发展历史中才发生向更广阔的地域扩展现象。这样达尔文开始重新考虑原先对加拉帕格斯群岛生物的看法,原先他认为地理隔离对于物种形成是至关重要的(Sulloway,1979)。他并没有完全否定隔离的作用,但是这时他已经开始认为,隔离对于原种群的分化并不是必需的。他提出了一种替代的思想,他认为自然选择的作用可以促使原群体分布两头类型的生命方式出现差异。换句话说,选择本身的力量足以在群体中产生分化,通过选择的适应压力使原类群分成两部分。这样,达尔文的思想转变为相信现在所谓的同域物种形成(没有地理隔离情况下的物种形成)。
虽然我们现在可以看出为什么达