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第九章 达尔文主义的日食-2
表着进化的历程,每个系列都以同样顺序更替着翅膀的颜色。这种平行关系解释了结构不相关的生物间存在的一致性,这种一致性被达尔文论者归因于拟态。埃默尔声称,在动物界中这种依次改变颜色的现象俯首皆是,这显然表明进化模式是生命自身所固有的。当然,不能利用这种模式来说明所有现存的生物,埃默尔并没有肯定各种现代形态在时间顺序上对应于[进化的]不同阶段。

    只有化石才能明确证实随时间变化的规律性(Rainger,1981)。海厄特有关人种退化的概念已经在探讨非适应性倾向存在的证据,而且这类例子成了直生论的主要证据。通常认为,由物种内部的力量产生出直生的趋势,这种力量驱使变异朝着导致物种灭绝的方向进行。一个著名的例子是新近灭绝的“爱尔兰麋鹿”,据认为,爱尔兰麋鹿的灭绝是由于其内在的力量导致它的角过大所致(Gould,1974b)。最初导致生出这么大角的趋势似乎具有某种实用性,但是其自身的驱动力使得角生长到远远超出实用的地步。在20世纪初的非达尔文主义古生物学家当中,这种“过度发育”灭绝理论非常流行。

    俄国生物学家里奥·S·伯格(Berg,英译本,1926)是直生论的坚定支持者,但是直生论最知名的代表或许就是是美国古生物学家亨利·费尔菲尔德·奥斯本。奥斯本作为科普的学生,起初是一个新达尔文论者,但他不久即不满于这一思路。他同鲍德温和摩尔根一起提出有机体选择的机制,该机制认为动物可以作出有意识的选择,从而指导着自然选择过程的方向。20世纪初,他开始发展直生论的观点,并最终使用了他自己创造的术语“贵族发生”(Osborn,1908,1912,1917,1929,1934)。当然,他知道任何类型的基本进化都必须是一个分支的过程,通过一个共同祖先分生出不同的成种线系。奥斯本创造了一个术语,quot;适应性辐射”,来描述物种由一个纲向不同类型分生的过程,但是他相信,一旦在纲的内部确立了不同的目,它们随后的进化就是一个稳定、线性的过程,而不存在达尔文主义所假设的小规模连续分支过程。他的证据来自由化石所揭示的看似有规律的进化路线,尤其表现在某些哺乳动物类的角和牙齿上。即使这些器官最终是有用的,奥斯本还是坚持认为,它们在很小的时候并没有什么适应价值,其发展必定受选择以外的力量驱使。最终,这种直生力量导致这些结构长得非常大,以致于成为是一种明显的妨碍,因此或许足以导致绝种。

    绝大多数直生论的支持者并没有努力去解释为什么会发生这种倾向,因而只好认为是由显然神秘的力量导致的。这也许有些不公平——他们的理论与创造性进化所体现的更富于希望的哲学思想相悖。但是奥斯本感到棘手的是拿不出任何自然的解释,并首先打算提出一个自然的解释。他指出,生物体体内能量的相互作用可以导致变异趋势在种质中固定下来。事实上,许多早期的遗传学家相信突变一般具有方向性,但是他们设想不出什么机制,以便产生出可用的性状。不久以后,奥斯本自己也承认他的解释并不令人满意,因为他的解释中暗示进化论者可能将不得不放弃寻找物质性的解释,而赞同古生物学家所揭示的抽象趋势。在这一点上,遗传学家t·h·摩尔根指责他玩弄神秘主义(见Allen,1969a)。从奥斯本的困境可以看成在实验科学时代中唯心主义思路的窘况。

    过去用于支持直生论的大多数化石证据,这时则可以用现代选择论的方式重新解释。例如,爱尔兰麋鹿的角可能有着积极的用途。当现代综合论出现时,也有人提出,通过相关生长速率或异速生长现象,选择理论可以解释一些明显的非适应性倾向(huxley,1932)。但是在大多数情况中,进一步的发现已
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