者同一染色体的不同部位上，因此极大地丰富和发展了现代基因概念。

    此外，近半个世纪的遗传学研究表明，除了核基因外，还有校外基因，即存在细胞质里面的基因。例如，细胞质中的某些细胞器，像质体、线粒体和叶绿体等就含有各自的DNA。这些DNA的作用与细胞核内的染色体基因很相似，于是人们把它们叫做核外基因。

    受核外基因控制的遗传，它的表现与核遗传不同。人们通常把它叫做细胞质遗传。细胞质遗传与核遗传的差异，首先表现在它总是表现为母系遗传。所谓母系遗传指的是用具有相对性状的亲本杂交，不论正交或反交，其FI总是表现母本性状的遗传方式。这是因为卵细胞含有大量的细胞质，而精子所含的细胞质却很少。特别是精子在受精过程中，进入卵细胞的主要是细胞核。因此，受精卵的细胞质就主要来自卵细胞了。所以细胞质遗传总是表现为母系遗传。其次，细胞质遗传杂种后代的遗传行为不符合经典遗传学的三个基本规律，即既无一定的分离比例，也不存在自由组合和连锁与互换的关系。这是由于在细胞分裂过程中，细胞质不像核染色体那样进行有规律的分离和组合。细胞质里的基因复制后的细胞分裂时，不是平均地而是随机地分配到子细胞中去的。细胞质遗传现象的发现，扩大了核遗传的概念。实验证明，有许多生物的某些性状（如草履虫的放毒与否）是由核内基因与核外基因共同决定的，如草展虫释放毒素的核外基因，也要有相应的核内基因的存在才具有复制、增殖和传递的功能。

    关于基因怎样发生作用的问题，遗传学家曾为此而感到困惑不解，但生物化学的进展却使人们顿开茅塞，认识到基因的作用可能与酶有关。因为在生物体内所有的生物化学过程都必须有酶的参与，在酶的催化下进行的，如果缺少某种酶一定的生物化学反应就不能进行，如没有淀粉酶，淀粉在生物体内就不易分解等。由此遗传学家猜想到基因对性状发育的控制，也很可能是通过酶的作用来实现的。40年代，美国遗传学家比德尔（G··BeacatUm，1909－1975）以红色面色霉这种微生物为材料，进行一系列的生化遗传学实验，查明在红色面色霉的生物合成中，每一阶段均受到某一基因的支配，当这个基因因突变而不活动时，则中断了这种酶反应。例如当控制合成精氨酸的基因发生突变对，这一品系的红色面包零就不能合成精氨酸，说明在生物合成过程中酸的反应是受基因支配的。根据这个事实，比德尔和塔特姆在1946年提出了“一个基因一个酶”的理论，把基因与酶的关系作为基因怎样发生作用中的一个关键性论点鲜明地提出来了，但它却没有去探索基因的化学本性和基因究竟怎样导向酶的形成这样一些重大的问题。不过50年代分子生物学诞生之后，对这些问题的研究就有了答案或新的进展。

    当20世纪40年代，人们认识到DNA是遗传物质，而蛋白质是基因的产物时，就开始研究这两种生物大分子之间的联系。1953年夏天，基于如下两点认识提出了遗传密码的设想。

    第一，在DNA多核音酸链上核音酸碱基的确切的序列代表了基因的遗传信息第二，任何基因的信息内容除了代表给定的多肽的一级结构（即氨基酸排列顺序）之外，不可能有任何其他的东西。

    这样，就把多核音酸链上的核音酸碱基序列与多肽链上的氨基酸序列联系起来了。

    通常把核酸分子（RNA）上单核音酸序列与多肽链上氨基酸序列联系起来的讯号，称之为遗传密码。就像打电报中阿拉伯数字的排列决定文字的“电码”一样，不同时减基排列顺序，就起到了遗传密码的作用。60年代，分子遗传学的研究表明，核酸分子中每三个碱基编成一个密码子（三联体），决定一个氨基酸。例如，GGU，GGC，