第十章 灵长类的初级视觉系统
环形区域时,则该细胞根本就不发放了。换句话说,感受野中心区域的响应与周边是相反的,这就意味着任何一个特定神经节细胞对在恰当位置上的光点刺激具有强脉冲发放,而对其整个区域的均匀光刺激并没有响应。视网膜就是要去掉部分传入眼睛里的冗余信息。它传送到脑中的正是在视野中的感兴趣的信息,在那里光分布是不均匀的,而要忽略的正是几乎不变的部分。
与ON中心型细胞数目差不多的另一类细胞是OFF中心型细胞:大略地讲,它们与第一类细胞性质正好相反,即当在感受野中心把光点撤走时,它会有强烈的发放(见图39右图)。这就说明了许多神经元相当一般的性质,即它们可以把这些峰电位下行传送到轴突、一个神经元不会产生负向的峰电位。那么,它们又怎样传输负信号呢、在丘脑或皮层中要找出一个快的背景发放率,比如说200赫兹,这是相当不容易的。如果这样一类细胞存在的话,通过增加其发放率到400赫兹,则产生一个正的响应,通过降低其发放率至零则产生一个负的响应。通常,替代这种神经元的有另外两类相当类似的神经元,它们都具有很低的背景发放率,一类是当某一参数增加产生发放,另一类则对其减少而有响应。当没有施加任何刺激时,神经元通常也不作出任何反应,更不是200赫兹,这大概是为了保存能量。
如果大脑要传送在某点按正弦形变化的神经活动,那么当信号为正的时候则某个神经元发放,当它为负时,则另一个神经元发放。但需告诫的是不能用太简单的数学函数去描述所发生的一切:,而且,一个真实的神经元常常对输入的突然变化以初始阶段的一丛发放作出响应。而这种时间上的发放模式随神经元而各异,神经元并不是按照数学家的便利而进化的。
神经节细胞的感受野大小是相当不同的。位于眼睛中心区域的要比外周的感受野要小。节细胞之间相对讲相距是比较近的,因此,它们的感受野是相互重叠的,在视网膜上一个光点通常会引起一组相邻神经节细胞的兴奋,即便它们发放程度并不一样。
神经节细胞并不仅仅只有两种主要类型,即ON中心或OFF中心。它们实际上还有好多类别,且每类又包含有其亚型,在哺乳动物中这样的分类方法在各物种间也稍有不同,对于猕猴来说,有两个主要分类,①有时称为M细胞和P细胞(M细胞是指Magno,意思为大;P细胞是指Parvo,意思为小)。人眼的神经节细胞与其极为相似。在视网膜的任何地方,M细胞都比P细胞大,而且也具有大的感受野。它们还具有粗厚的轴突,这就使信号的传导速度加快。同时,M细胞对光强分布中的微小差别敏感,因此它能够很好地处理低对比度。但是它们的发放率在高对比度时会达到饱和,它们主要用于对视觉场景中的变化发出信号。
P细胞的数量更多,与多数M细胞相比它们的反应具有更好的线性,即正比于输入。而且它们对细节、高反差及颜色更感兴趣。例如P细胞感受野的中心对绿色波长反应很强,但与环绕中心的外周区对红色波长更敏感。正是由于这个原因,中心与外周具有对不同颜色光的敏感性,则可以把P细胞分成几类亚型,每种亚型对不同颜色的反差有敏感。在这里,我们再次看到,视网膜不仅只是传输落到光感受器上的原始信息,实际上,它已经开始通过多种方式对信息进行处理。
神经节细胞主要包括M细胞和P细胞,每一类都具有ON中心和OFF中心的感受野,它们通过轴突将信号传导到丘脑的侧膝体,然后再将信息传输到新皮层。而且,视网膜也还要将信号投射到上丘(Superior Colliculus),但P细胞并不投射到那里,尽管一些M细胞和其他各种非主要类型的细胞可以投射到上丘。由于缺乏P细胞的输入,上丘是色盲的。