第十六章 种种推测
当是神经计算的结果。我已经说过,视觉觉知可能就对应于这些结果的一个子集。这使人们对这些特殊的锥体细胞感到好奇,它们还有其他不寻常的特性吗?(归根结底,科学家所谓的quot;证明quot;就是在对一个物体或概念的许多显然不同的方面终究达成一致。)事实上,其中一些神经无能以一种特殊的形式发放。许多神经科学家发现这种神经元①趋向于quot;成簇quot;发放。他们将电流注入皮层切片上的许多不同的单个神经元中,发现其发放模式有三种类型。第一种对应于抑制性神经元,第二种是大多数锥体细胞,但第三种神经元看来大部分是第5层较大的锥体细胞,它们在这种环境倾向于成簇发放。这些细胞的顶树突延伸到皮层的顶层(第1层),在那里它们可能接受前面提到的反向投射的输入。
所有这些证据相当粗糙,仍使人不禁怀疑这些第5层的锥体细胞是否与觉知密切相关。即使第5层的锥体细胞确实表达了皮层计算的quot;结果quot;,也不能由此得出在各个皮层区域上所有这样的神经元发放时就产生了某种形式的觉知。形成觉知或许还需要其他一些机制,比如说,某些特殊的短时记忆形式,如本章后面讨论的回响回路。
虽然这些观点还只是推测,它确实勾画出了一种重要性,即当一个神经科学家报告某些实验结果时,他应当知道他所记录的神经元是在哪一层,如果可能的话,还应知道它是哪种类型的神经元。在研究警觉的动物时,这通常会有技术上的困难,尽管更加精心设计的新方法能使之变得容易些。
更为一般的观点认为我们应更为密切地注意皮层的各个层次。虽然一个神经元的树突和轴突经常延伸到几个层,但细胞体位于哪一层也许在正常胚胎发育过程中是由遗传确定的。(与之相反,神经元的连接细节则主要受它的经历影响。)如果确实存在某些特殊类型的皮层神经元,其发放与我们所看见的相关,那么我们可以期望这些神经元的细胞体仅仅位于一个或少数几个皮层层次或亚层中。
脑试图理解进入到眼睛的信息,并以一种紧凑的、组织良好的方式来表达它,其结果就是视觉觉知。但除非它对生物体真的有用,否则没必要这样做。可能有几处不同的区域需要它。这些信息在脑中被送到哪些部位呢?两个明显的部位是海马系统(包括事件记忆的临时贮存或编码)和运动系统(特别是它的较高的规划层次)。我们能否从这两个目的地跟踪回传连接来确定皮层上视觉觉知的位置呢?
遗憾的是,目前这种方法带来的困难比它所解决的更多。视觉觉知很可能与其他感觉(如听觉和触觉)的信息在某个阶段结合。当你喝一杯咖啡胼,你能感觉杯子的外观及用手摸的感觉,还有咖啡的气味和味道。高级视觉区域确实投射到多重感觉的皮层区。目前尚不清楚的是,2.5维略图的生动的表面视觉觉知,以及三维模型的不那么形象化的信息,哪一个与送到海马及运动系统的视觉觉知的类型关系更密切。或许二者均是需要的。
目前对皮层视觉区、多重感觉区与海马结构之间的解剖学连接已经了解很透彻了(见图52)。它们清楚地表明,视觉区中如V4和Mt区以及颞下皮层,并不直接投射到海马。视觉信息必须通过其他皮层区才能到达那里。遗憾的是,当前我们关于这些区域神经元的行为的了解还相当肤浅,还需要作进一步研究。
目前对到运动皮层的通路已开展了一些研究,但仍有待深入。此外,还有其他路径更为间接地到达运动皮层。从皮层有大量通路到纹状体,有趣的是这些连结也来自第5层的一些锥体细胞。信息从那里传向丘脑的一部分,再传到皮层的多个运动和前运动区。还有一个通路从皮层到小脑,然后返回到丘脑,再到皮层。这些通路中的一些或许参与了quot;无