尔·居里宣称镭等放射性元素的衰变可以缓慢而稳定地释放出热形式的能量。在整个地球上，这些元素的量很小。到了1906年，瑞利勋爵表明，地球内部深层产生的放射性会平衡开尔文所设想的冷却。而且，这些放射性元素衰变的速度非常缓慢，以致于这种平衡可以维持很长时间，因此地球可以保持一种稳定的状态。于是地质学家很快便认识到，他们这时又可以再回过头来使用赖尔所认定的时间了；但是，到了20世纪30年代，根据放射性确定时间技术的发展已经能够表明寒武纪是在5亿年前。达尔文主义与遗传学的现代综合不会再遇到时间问题了。

    我们倾向于认为19世纪是乐观主义的时期，并且倾向于将进化论视为维多利亚时代的人相信宇宙进步的象征。然而开尔文的观点却显示出相反的倾向，那是一种悲观主义的观点，按照这种观点，地球、最终是整个宇宙，都将走向衰退和死亡。当开尔文提出地球和太阳的能量供给是有限的时，实际上他是在预言最后寒冷将使地球上的所有生命都灭绝。物理学家鲁道夫·克劳修斯从更广泛的尺度预言了整个宇宙的“热寂”。由于能量补偿的差异，所有自然过程获得的能量都会越来越少，于是到了宇宙的末期，所有物质的温度相同，不会再有什么自然变动过程（Gillispie，1960；Brush，1978）。按照这种完全是悲观主义的哲学，由于无情的物理学定律，所有自然和人类的活动，最终都必然要停止。在论述19世纪的思想特征时，除了要考虑到进化论者的乐观主义观点时，也不应该忽略这种悲观主义观点的存在。

    实用、遗传和变异

    开尔文的计算间接地震动了达尔文理论中提出的自然选择过程非常缓慢的假设。但是还有一些专门反对选择机制的论点却要求达尔文绞尽脑汁来维护他所构想出的产物。有一些基本的问题，特别是与理解变异和遗传有关的问题，毋庸惊奇，他发现很难面对来自这个领域的攻击。这并意味着选择的基本思想没有价值，只是表明由于达尔文在当时理解的范围中无法提出合适的思想，所以产生出一些问题。选择与遗传现代的结合已经解决了早期的许多困难。

    自然选择是一个实用主义色彩极为浓厚的机制：选择只能发展那些对于个体在生存斗争中有用的性状。如果选择是唯一的进化机制，我们应该看到每一个物种的每一个性状，甚至是细微的性状，都从属于适应的目的。但是总是这样吗——不存在对于物种来说是无用甚至有害的性状吗？比如，如何解释蜂鸟身上艳丽的颜色，难道这样的体色不是必然会被捕食者极易发现吗？对于解释这种情况，达尔文对他的理论作出了一项重要的补充。这就是他在中大致介绍、且在《人类的由来》（Darwin，1871）中详细论述的“性选择”。他提出，有些性状，并不是用于生存斗争，而是用于个体交配。例如，假如雄鸟特殊的颜色图案是用于在求偶仪式上吸引雌性的，图案明显的雄性进行交配的机会就会多，而且会留下更多的遗传了这种图案的后代。经过许多代后，由于雌性挑选体色更艳丽的雄性，于是便会促进体色艳丽程度的提高。由于同样的原因，雄鹿的角很发展，因为角的用途是竞争更多的“妻妾”进行交配。在每一代中，只有那些具有大角的牡鹿才能在求偶中获得成功，因而角的平均尺寸会逐渐增加。

    性选择理论本身也并非平安无事。达尔文和华莱士曾就这个问题进行过深刻的争论，最终华莱士还是否定了雌性挑选的概念（Kottler，1980）。其他一些博物学家相信，不太可能从颜色对个体有用的角度来解释动物体色的分布。1864年，植物学家卡尔·冯·耐格里提出，一般说来，许多性状类型没有什么价值，因而不能由选择来发展。他特别提出，博物学家用来区别关系密切物种的细微性状不具实