第七章 达尔文主义:科学界的争论-2
发掘“群体思想”的含义,才能说明选择的作用。A.R.华莱士尤其坚持认为达尔文认识到这一点,而且,华莱士在自己后来的工作中,投入了很大的精力来表明,在很多群体中,都存在性状的明显变异分布(比如,allace,1889)。所以,通过采纳对变异的群体描述,坚持了选择机制。达尔文之所以曾经打算放弃对变异的群体描述,是因为他对野生情况下变异的程度持悲观的态度。
融合遗传所带来的另一个问题涉及物种形成过程,即从一个物种分化出一些具有明显区别的物种。最初加拉帕格斯群岛的例子使达尔文确信,本质上是由于地理隔离造成了物种的分化。如果群体没有物理隔离,不断的相互配育便会使群体中个体的性状融合,从而妨碍了物种的根本分化。应该可以避开詹金提出的问题,因为在小的岛屿群体中,一个单独的变种不会完全消除。诚如我们在第六章所见,达尔文在写作时已经放弃了这种观点,这时他相信,自然选择有足够的能力,通过使群体中极端的类型适应不同的生命形式,从而使得最初连续的群体分开。他认为,由于群体并不太大,因此足以确保有利的变种保存下来,即使这样的变异个体产生的速度非常慢。极端的隔离也会妨碍这一过程,因为在小的群体中,出现最有利的个体可能是非常罕见的事件。詹金使达尔文相信他必须将有利的变种看成是单独的个体:任何群体,即使是仅生活在岛屿上的小群体,也必然在其所有性状中呈现出变异的分布。尽管如此,达尔文并没有重新考虑他对于隔离的看法,因为他仍然感到在一个连续的地理区域中激烈的竞争会更有效地促进趋异。他驳斥了莫利茨·瓦格纳所宣称的(agner,英译本,1873)地理变异是物种形成必要前提的观点(Mayr,1959b;Sulloway ,1979)。但是这样就使他面临第二个融合遗传的问题:是什么导致最初的变种无法配育并失去其明显的特征?由于要探索机制,使得同域物种形成(无需隔离的物种形成)的观点在这个世纪的其余时间有可能保留下来,而且由于未能发现这种机制,促使许多博物学家转而又反对选择理论。最后,随着多数博物学家接受了地理隔离是物种形成第一个阶段必要前提的观点,瓦格纳的观点又得到了维护。
之所以在解释物种形成中存在着困难,是由于多数早期的达尔文主义者未能区分开地理隔离和生殖隔离。这样就使得他们不愿意接受一种完全是群体的物种性质概念。在仍然可以相互配育的“变种”与原种之间,未能确定中间阶段,而变种与原种在遗传上是不相容的。现代的生物学家认识到,重要的在于,与其说“隔离机制”是遗传上的,不如说是行为上的:来自两个群体的个体遗传上也许能够相互交配,但是却没有交配,这是因为他们的交配行为不同。一旦形成这样的隔离机制,两个群体虽然占据了同一地区,但是却不会相互混合,而且会继续分开,直至形成遗传上不同的真正物种。问题的关键在于,如何保持相互之间的分开,直到建立起隔离机制。现在流行的思想认为,地理隔离的初始阶段是至关重要的。达尔文并没有这样的观点,因而他无法解释选择如何将原先连续的群体分开,直至确立遗传上的不育性。
这个问题与整个物种间不育性的问题相关。为什么同一物种内不同变种之间的杂交产生出正常的后代,而要跨越物种明确的界限或者未果或者产生出像骡子这种不育的杂种?反对进化的人将这种不育性当作物种具有独特性质的依据。达尔文提出,物种之间并没有明确的分隔线,只是随着两个类型的体质性状变得越来越独特,不育性的程度越来越高。骡子的例子说明,两个亲本物种之间的界限并不像应该的那么绝对。这样看依然带来一个问题,即进化如何确立不育性的水平。相互不育对于两个群体是有价值的,因为相互不育有助