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第九章 达尔文主义的日食-1
为选择是进化的唯一机制。在英国,将统计学技术应用到变异的研究导致了“生物统计学派”的诞生,支持这个学派的人也是达尔文主义的坚定捍卫者,而且他们对于孟德尔式遗传学采取了最严厉的批评态度。但是众所周知的最强硬的新达尔文主义者,却是德国的生物学家奥古斯特·魏斯曼。魏斯曼宣称,拉马克主义的用尽废退式遗传不可能成立,因为这个理论与魏斯曼的遗传理论不一致。那些认为进化机制不是选择而是其他的博物学家们,并不赞成这种极端化的观点。

    在达尔文之前,一些博物学家在期望建立一种典型类型时,没有想将每一物种中的变异数量看得那么高。选择理论使他们认识到,一般每一物种都是由多少有区别的变种组成的群体,其中的每一种变种都有可能变成新的物种。但是原先的一个群体如何分化成若干个不同的新群体?是什么阻碍着两个变种之间的相互交配和融合,以致于分化得不能再次相互配育?两个体表特征的差异程度不断增加的类型之间有什么样的关系?它们还有能力相互配育吗?这些问题之所以很难解决,主要是因为达尔文及其追随者并没有充分地探讨恩斯特·迈尔所称的“群体思想”的含义。博物学家不能根据选择理论来解决这些问题,这当然必然会降低这个理论在科学共同体中的地位。

    达尔文在加拉帕格斯群岛发现,地理隔离通过阻止相互配育,会有助于不同类型的产生,但是在其他情况下,同一物种的变种共生在同一个区域。迈尔(Mayr,1959b)和萨洛韦(Sulloway,1979)已经指出过,达尔文最后还是忽视了隔离,而是相信同一区域的生态特异性导致不同变种的产生。华莱士也接受同域物种形成的观点(无需地理隔离的物种形成),但是在不同的类群如何获得相互不育的问题上,他和达尔文的看法有分歧(Mayr,1959b )。乔治·约翰·罗马尼斯认为,选择机制可以解释适应的起源,但是不能解释物种的起源。换句话说,利用选择理论可以解释单一的一个群体如何面对环境的挑战而发生变化,但是不能解释单一的群体如何分化成若干不同的类型(Romanes,1886;Lesch,1975)。他提出了一种“生理选择”的机制,按照这个机制,变种不能与亲本之间进行交配的现象,可能是瞬间产生出来的。但是这种让步却带有致命的缺陷:如果承认除了选择外,突变也可以产生不育的话,那么为什么不能承认变异本身在无需选择的作用下就可以产生所有新性状的思想?

    早在1868年,莫利茨·瓦格纳就曾经提出,地理隔离的开始对于相互不育的确立是至关重要的(agner,英译本,1873)。隔离会阻止仍有可能进行的相互交配,这样,分隔的群体就有可能获得不同的性状。如果差异充分的话,即使由于迁徙或变化的地理环境又使得不同的形态重新接触,也不会相互融合。不幸的是,选择被视为是不同于选择的机制,而不是被视作选择的补充,因此达尔文及其多数追随者都反对瓦格纳的观点。事实上,争论双方都未能充分认识到选择论中物种概念的含义。当时人们仍然从形态差异(即外形差异)的角度来定义物种和变种,好象这种差异是上帝造成的。但是真正的差异是两个群体能否相互配育,而无论形态之间有多大的区别。物种和变种肯定是不能交配的群体,否则它们就会融合在一起,从而失去独特性。在变种中,从理论上说,仍有可能相互配育,而阻碍相互配育的因素可能是隔离,或者是由于建立了现在称作“隔离机制”的形式,即行为上的差异阻碍着交配。隔离是必需的,隔离不是一定要到不育已经充分确立了,而是要到实际中阻止相互交配的隔离机制确立了。

    只是到了19世纪末,人们的观点才发生改变,才开始支持瓦格纳的初始期隔离是必要的观点。19世纪80
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