第十一章 综合进化论-1
放弃了早期依赖的一些未经证实的理论,如拉马克主义(Rensch,1983)。经过证实,赖特的方式最容易应用到野外工作中,对此不必惊奇,这主要因为他所重视的小的近交群体的作用很适合用于地理研究。杜布赞斯基在他那本极具影响力的《遗传学与物种起源》(Dobzansky,1937)一书中采纳了赖特的结论,于是积极推动了在20世纪40年代开始的现代的综合。
在为这场综合铺垫道路的过程中,在俄国,由谢尔盖·S·契特维里柯夫指导的工作起了非常重要的作用(Adams,1968,1970;又见Mayr and Provine,1980)。大约1900年左右,俄罗斯的博物学家并没有受到西方流行的反达尔文主义思潮的影响,因此契特维里柯夫处于一个极有利的位置,来考虑与遗传学综合的可能。俄罗斯学派发源于相信自然种群中存在着许多以隐性基因形式的看不见变异,契特维里柯夫能够通过果蝇的野生群体与从美国带来的纯系果蝇进行杂交来验证这个观点(Cverikov,1926,英译文,1961)。他的学生D·D·罗马索夫和N·P·杜比宁提出研究不同大小群体中统计学效果的方法,证明了契特维里柯夫相信的在小群体中更容易产生出本质上变异的观点。他们引入了基因库这一概念,表示潜在的遗传组合;并且已经认识到这种组合符合概率定律(Adams,1979)。李森科事件的结果之一,就是导致契特维里柯夫学派的消失(见第九章);然而,契特维里柯夫的工作影响了N··第姆费耶夫-雷索夫斯基,他于1925年去了德国,而且主要是由他提出了更加成熟的有关突变在建立遗传变异方面作用的思想。杜布赞斯基虽然在1927年移居美国之前不属于契特维里柯夫学派,但是他也受到过契特维里柯夫的影响。
在英国,E·B·福特在《孟德尔主义与进化》(Ford,1931)一书中阐释了费舍尔研究的成果。福特对生态学问题感兴趣,他随后的工作进一步表明,选择的作用比费舍尔的预想更迅速。这就证明,事实上,霍尔丹所分析的桦尺蛾工业黑化并不属于例外。加文·德比尔的《胚胎学与进化》(De Beer,1930)动摇了支持重演论的证据,拉马克主义者曾经非常依赖于重演论。因为遗传突变并的影响并不添加到现存生长图景中,所以没有什么理由认为生物个体的生长必须经过它们进化祖先的成体阶段。在英国,最为有影响力的是J·赫胥黎,他是t·h·赫胥黎的孙子,从1920年开始,他在牛津大学执教(huxley,1970)。很自然,赫胥黎从上几代生物学家那里汲取了达尔文主义,并开始为复兴这个理论而努力。他与h·G.威尔斯合写了《生命科学》(ells and huxley,1930)一书,全面而通俗地阐述了达尔文的进化观点。他本人在动物行为研究上也是严格遵循着博物学的传统,不过他也对胚胎的生长感兴趣,并且关注着遗传学的最新进展。1940年,他编辑了《新系统学》一书,这部书汇总了生物学各个方面的贡献,而且他的一部综合性论著《进化:现代的综合》,也于1942年出版。
在美国,弗朗西斯·B·萨姆纳做了开拓性的工作(Provine,1979),包括预先涉及到后来综合论的许多方面。萨姆纳在刚从事白足鼠地理隔离变异的研究时,还带有拉马克主义的偏见,但是他不久便提出(Sumner,1924),群体中的形态变异具有遗传基础。1930年,恩斯特·迈尔从德国来到美国,迈尔在新几内亚岛和所罗门群岛对鸟类进行几年野外研究后,开始受到伯恩哈特·伦施的影响,伦施复活了一种信念,即地理变异与气候之间存在明显的相关性。开始时,伦施和迈尔按照拉马克主义来解释这种现象,但是在20世纪