第十一章 综合进化论-1
30年代,他们俩人都已经意识到有可能按照达尔文主义来进行解释。那时迈尔还没有读过数学遗传学方面的文献,因而他根据自己经验的基础提出了一种物种的群体观,这种观点是建立在野外研究的基础上独立发展出来的。在迈尔及其他许多博物学家看来,是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》一书指出了通向结合的道路,这部书以简明的方式介绍了数学家的结论。迈尔本人的《系统学与物种起源》(Mayr ,1942)是一本现代综合论的基础著作,书中强调了在物种形成过程中地理因素的作用。
当杜布赞斯基于1927年在哥伦比亚大学加入了t·h·摩尔根的研究小组时,他带来了俄罗斯学派群体方法的经验。因此他能够理解野外博物学家想从遗传学家那里得到什么,结果产生出《遗传学与物种起源》(Dobzansky,1937)一书,这部书在博物学家的实际工作经验与实验和数学生物学家的抽象的表达之间架设了桥梁。在书中,杜布赞斯基概括了说明突变真正本质的实验证据,强调了突变的影响很小,以及突变如何造成群体发生自然变异。他概括了数学家的结论,尤其是赖特的工作。他还论述了他本人对昆虫地理变异的遗传学基础所做的研究,并且论述了其他证明同样效应的工作。从1938年开始,杜布赞斯基与赖特合作,进行了一系列的自然种群遗传学研究(收集在Dobzhansky,1981)。这些研究的一个目的是要表明,选择不仅仅是变化的机制,而且也能通过平衡机制,比如通过建立在超级杂合子适应基础上的平衡机制,来维持稳定性。对于现代达尔文主义来说,这种广泛存在的动态平衡相当重要,因为这表明群体确实含有大量的遗传变异储蓄,这些在新的环境下便能够表现出变异。
杜布赞斯基发明“隔离机制”一词来表示非遗传的特征,比如行为差异,当两个相关群体占据同一地区时,这种特征能够阻止这两个群体之间的配育。现代综合论的创建者相信,只有经历了初始的地理隔离,才会发生物种形成,为此,迈尔引入了“异域物种形成”这个词。如果没有相互配育,不同的群体就能够发展产各具特色的性状。即使后来地理隔离消失了,隔离机制也能阻止不同群体之间的相互配育;这就使得亚种保持独特性,而且在选择的作用下,亚种进一步与原种分化。新达尔文主义建立在物种形成无需特殊遗传机制这一假设基础上;如果存在着地理隔离,单靠自然选择也能使一个物种分化成多个物种。
将综合进化论扩展到古生物学领域主要靠的是由乔治·盖劳德·辛普森,靠他的《进化的节奏与方式》(Simpson,1944)。辛普森工作阐明了一种观点的合理性,这种观点认为,化石记录所揭示出的宏进化是通过微进化的积累效应产生出来的,而人们这时正在研究现代群体中的微进化。不能提出任何证据;尽管有早一代反达尔文主义生物学家的反对,但是有可能表明从古生物学获得证据至少与新的理论相一致(Gould,1980a)。辛普森通过定量分析表明,明显的进化通过的是达尔文主义已经预言的不规则和非定向方式进行的。他揭露出支持线性发展的证据所带有的脆弱性,线性发展更符合拉马克主义和直生论。例如,马的进化并不是向着现代特化结构的简单前进,马的进化树很不规则,上面有很多分支,其中有些分支已经灭绝。对于化石序列的不连续这一苦恼问题,辛普森认识到,其中的原因不止是化石记录不完备。根据非适应的“量子式进化”,可以产生出实质性的变化,其机制是赖特所论述的遗传漂变。因为这些转变发生的速度相对较快,而且发生在很小的群体中,因此这类变化不太可能留下化石证据。辛普森在后来的著作中(例如Simpson ,1953b),采用了更为严格的达尔文主义的思想,更加关注所有进化的适