第十一章 综合进化论-1
应特征。
以杜布赞斯基的自然种群遗传研究为典型,现代的综合进入了合作研究的时代。不同的数学模型通过直接应用到自然中,逐个地受到检验(Provine,1978)。费舍尔不得不承认选择作用的速度比他原先设想的要快,但是赖特提出的在小的群体中,通过遗传漂变产生出非适应性进化的观点,依然引起争论。目前,综合论已经变得“僵化”,甚至抛弃了综合论的创建者所承认的有限的非达尔文主义机制(Gould,1983)。就在人们清楚了当小群体处于隔离状态时极易发生物种形成的同时,许多博物学家也感到,群体之间的差异是由于自然选择作用于适应特征所致。tlein,1974)。还有人努力提出,这类变异中有许多不能转化成选择可以对其行使作用的表现型差异(Kimura and Oa,1971),但是这种观点还未得到广泛承认。尽管在最近几年中出现了大量的争论,但是人们在综合进化论所确定的理论框架内继续进行着广泛的研究(见第十二章;关于现代达尔文主义,参见Simpson,1953b;Mayr,1963;J.Maynard Smit al .,1977;Ayalaand Valentine,1979;Futuyma,1979;Ruse,1982)。
生命的起源
一个有助于达尔文主义复兴的相应发展是,产生出第一有关地球上生命起源的现代理论。在19世纪后期,生命通过“自然发生”起源于非生命物质这一古老的观点终于声名狼藉,然而进化论者却拿不出合理的理论来解释最初的生命过程是如何开始的。1936年,俄国生物学家亚历山大·奥巴林从一种新的角度来解答这个问题,他提出以不断增长的复杂组织水平上的化学进化过程,来取而代之原来的单靠自然发生的观点。这样不仅扩展了进化思考的范围,同时也再次支持了达尔文主义,因为奥巴林假定,在生命结构出现之前,自然选择是前生命结构改进的机制。当20世纪50年代,斯坦利·米勒及其他人利用实验证实这一过程中的某些阶段时,奥巴林的生命起源观点作为构成现代进化论的内在组成部分而被人们所接受(Farl ey,1977)。
在一书中,达尔文曾经写道,生命的最初形式似乎是由神创造的,尽管私下里他承认这样说不过逃避问题的一种方式。在19世纪早期,自然发生的概念还未流行,而且达尔文并不愿意看到他的理论与任何对于全然未知原因的妄断乱猜联系在一起。尽管如此,他的追随者意识到,为了保持一致,进化理论应该象解释生命的发展一样,从自然原因的角度解释生命的起源。海克尔假定存在一种生命的原始形式,“原核生物”,它是没有结构的原生质,但是已经具备了生命的基本特性。这就形成了非生命物质与含细胞的更高级生物之间的关键联系。1868年,赫胥黎在从海底挖掘出的泥土表面发现一层胶状物。他认为这是进化第一阶段的活例证,并将其称之为海克尔原肠虫(Bathybius haeckelii)(Rehbock,1975)。有人认为海底仍然覆盖着原始泥状物(Urschleim),生命的高级形式正是由它演变而来。然而很快就发现,当把酒精作为防腐剂加到海水中后,便沉淀形成这种胶状物。因此赫胥黎被迫放弃今天仍然可以观察到生命起源第一阶段的论断。
因为原肠虫没有细胞结构,所以它极大地支持了下述看法,即物质一经达到适当的化学组织水平,就会出现生命的特性。这使得化学合成作用——在今天的世界仍然可以重复这种作用——是生命起源根由的观点更加说的过去。19世纪80年代,一时兴起的对自然发生的热情很快就退去了,因为大多数科学家都相信路易斯·巴斯德详细证实的不存在从非生物到生物的证据。