第十二章现代的争论-1
曾经试图强调这些事件的作用。可是在最近的几年,这种模型已经发展成从根本上攻击渐变论的论点,其目的也成了要确定不连续性是进化的一个基本特征。另外,间断平衡论的支持者们目前坚持认为,在进化过程中,在不同层次的进化中,有不同的机制在起作用,而现代综合论所强调的渐变只是其中最低层次中的机制。在进化的关键时刻会发生遗传上突然转变的概念虽然不是间断平衡理论的组成部分,但是这时也再次出现了。反对者则认为所有这些替代理论都不是必要的。根据化石记录的不完备性依然可以解释新物种看似突然的引入,再根据有希望的畸形来解释的话,那就又退回到胡乱猜想的时代,而现代综合论则认为这样的猜想纯粹是多余。尼尔斯·埃尔德里奇和斯蒂芬·杰·古尔德在他们的文章中首次提出了间断平衡的模型(El dredge and Gould,1972;又见Gouldand Eldredge,1977;Eldredge,1986)。之所以产生这个模型,是由于这两位古生物学感到现化综合论过于强调渐变论。群体遗传学将微进化解释成渐变的过程,而且人们广泛认为,同样的过程经过很长时间后,就会导致宏进化(产生出新的种、属等)。G·G·辛普森在《进化的节奏与模式》(Simpson,1944)一书中提出,要把新达尔文主义应用到古生物学当中,他再次援引化石记录不完备来解释新物种看似突然的出现。辛普森及其它综合进化论的创建者们开始时准备承认迅速物种形成的作用,但是随着渐变论的呼声越来越高,这个想法便被搁置起来。渐变论认为,化石记录中存在着大量渐变的例证表明,看似突然的变化给人一种错觉,造成这种现象的原因在于缺乏中间状态的例证。然而,到20世纪70年代,由于许多渐变进化的例子都未能通过现代技术的验证,所以越来越多的古生物学家开始对渐变论的观点感到不满。如果在化石记录中没有真正的渐变进化实例,那么将所有突然变化归因于记录不完备的观念就会动摇。最好是根据新的思想,并将传统的达尔文主义的渐变假设搁在一边,重新检验那些证据,同时选择另外一种进化模式,这种进化模式要考虑到化石记录中显现出来的新物种突然产生的现象。
间断平衡论的基本论点的基础是运用了恩斯特·迈尔提出的一个正统的达尔文主义思想:物种的形成是通过“外周隔离”的群体与原种的分离而进行的。这个理论认为,当位于原种分布最边缘的少数群体隔离时,最容易形成新的物种。这种环境的极端性,以及小的群体规模,确保了新的性状以很快的速度进化。这种发展可能经历了数万年,所谓“迅速”是从地质学的角度而言,如果按照实验遗传学的标准看,时间是够长的。因为这种事件发生的速度很快,而且仅限于变化群体所在的狭小区域,因此在化石记录中不可能留下什么进化过程的痕迹。在某些情形下,按这种方式产生的新物种有可能重新进入原先由其亲种所占据的区域,而且会更适应那里的环境。新物种会很快替代亲种系,并向更广的区域扩散,如果新物种存在的时间足够长的话,便会留下化石遗迹。这样,在化石记录中新的物种显得是突然出现的,好像新的物种与亲种没有联系似的。
按照这种方式来表述,物种形成事件所表现出来的突然“间断”似乎符合现代综合论的正统达尔文主义。然而,这种观点还是暴露出不同之处,这主要是由于古生物学家相信,一旦新物种占据了一个广泛的地域,它的特征将会稳定下来,而且在被新物种替代之前不再发生较大的变化。这种观点表明,“谱系”进化——即一个没有分化的单一线系中的变化——并不一样。因此,一个进化趋势不可能包括单一线系向着一个方向的连续变化,因为自然选择作用于构成群体的生物个体。相反,进化趋势必然要包括一系列物种形