成事件，每一次物种形成都产生出一个固定的物种；向着适当方向变化的新物种不断取代旧的物种，这便构成了进化的趋势。导致这种趋势产生的机制叫做“物种选择”——物种之间的相互竞争导致那些最适应新环境和采用新的生物方式的物种存活下来，而其它的物种则被淘汰（Stanlay，1981）。按照这种观点，物种形成的过程与一般的宏进化过程不同，因为物种形成只涉及到作用于个体的选择，而大尺度的进化趋势则涉及到作用于物种的选择。物种形成中的变化方向也和宏进化趋势没有什么关系。之所以是这样，部分原因在于，由于随机取样的缘故，小的群体可能并不能代表原种。但是，即使是发生在物种形成中的变化，也是适应的，而且，事实上在极端环境下隔离的群体，其性状的适应标准并不一定和亲种的适应标准一样。因此，在物种形成中，新的形态实质上是随机产生出来的，其中只有某些形态可能偶然会比其亲种更有优势，从而使得它们能够占据整个区域。

    最近，古尔德(Gould，1980，1982）对正统的进化论提出了更大的挑战。有一条途径可以理解这种新思想的方向，那就是将注意力放在所谓大群体的稳定性上，即，放在物种形成间断之间的平衡上。达尔文主义能够解释为什么在稳定环境中生活的大群体能够保持具有同一性状；“稳定化选择”倾向于淘汰那些与正常类型相比变化大的个体。不过，达尔文主义者会设想，如果环境变了，即使是大的群体，也会开始发生进化，这是个体选择的结果。古生物学家们认为，大的群体不会发生谱系进化，也就是说，一定有某些比稳定化选择还有顽固的东西维持着已经固定的性状。一种可能是，在个体的生长过程中，“发育限制”在发挥作用。遗传突变不能逐渐改变一个已经确定的胚胎生长模式，因为这种模式已经成为该生物体的内在组成部分。只有在例外的条件下，才会消除这种限制，并确立一条新的、产生出不同成体性状的发育途径。如果真是这样，那么在物种形成中，新性状的产生就不是随机的。在现存的生长模式中，只可能发生少量的变化，这样就限定了进化的方向，使进化只能沿着固定的路径进行。由于胚胎生长过程中存在的内在限制，物种形成本身的变化便决定了整个进化趋势。这样就会产生出与环境无关的定向进化，也许这种进化的路径和旧的突变压力理论及直生论所说的途径一样。

    图24.进化的模式a）正统的达尔文主义进化趋势论观，其中存在着一些物种形成，但是在作用于个体的选择压力指导下，所有的分支都沿着同样的方向行进。b）物种选择的间断平衡模型。每一个分支一旦形成便固定下来，根据方向不同的进化趋势，物种形成是随机的，这导致在左边分支减少的基础上，右边的分支呈现不同的存活状况。c）间断平衡模型中由于“起点偏差”而影响进化趋势：由于影响变异的内在因素，右测的物种形成比右侧的更容易。

    现有的生长模式在某种程度上控制了物种新特征的出现，这种信念就是人们熟知的“渐成式”进化。支持这个理论的人经常引用长期受到忽视的理查德·戈德施密特的观点(Goldc，1940，见Auen，1974），在选择的遗传理论出现时，戈德施密特根据类似的论点反对这种选择理论。同样来自戈德施密特的观点则获得了新生，这种观点就是通过突变可以突然产生出全新的性状。戈德施密特的有希望畸形的观点曾遭到否定，因为遗传学似乎表明大的突变肯定是致死型的。然而，可以认为，影响生长过程早期阶段的比较小的遗传变化可能会导致发育沿着新的途径进行，这样，通过以后阶段的综合作用，从而确立了一种新的功能目标。古尔德(Gould，1982）认为，这种跳跃性变化就是进化转向全新方向的转折点，而且一旦新的结构按照这种途径