第八章 神经元
性而构筑起来的。
细胞中的所有东西被包容在有点流动的类脂膜内,这层膜能阻止蛋白质和它们的产物离开细胞,膜上的一些蛋白质好比灵敏的门或泵,控制各种分子进出细胞。整个细胞结构是由那些有机的分子构成,且具有灵敏的控制部件,以便使细胞可以进行自复制,并且与体内其他细胞有效地进行相互作用,简而言之,在如此小的空间内,竟发生如此奇迹般的化学反应,这是经历了儿十亿年自然选择进化的结果。
神经元与体内的其他细胞泅然不同:成熟的神经元既不会移动,也不会聚在一起和发生正常的分裂。如果一个成熟的神经元死后,(除极少外)它不会由新的神经元代替。与许许多多其他细胞相比,神经元的外形更具刺突形。神经元树突的分枝随其不同的类型各异,但它通常有几个主要的分枝,而每个分枝又可分成几倍之多的小分枝。细胞体(常称为胞体)可长成各种不同大小,一般其直径约为20微米。①
在新皮层中最常见的一类神经元叫作锥体细胞,它的胞体稍像角锥,在顶部有大量的树突,见图30所示。其他神经元,例如星状细胞,在各个方向上都有分枝,见图31所示。
神经元的轴突(输出电缆)可以非常长,例如,像你的脊椎柱能有几英尺长,否则你就无法摆动你的脚趾(记住一个神经元胞体的半径很少有大于千分之一英寸)。没有脂肪髓鞘包着的轴突的直径通常很小,一般在0.1-1微米范围内。轴突外面包着脂肪髓鞘,它的电脉冲传输速度要快于不带髓鞘的。
轴突中的峰电位并不像导线中的电流。在金属导线中,电流是由一团电子携带的。在神经元中,细胞绝缘膜上有蛋白质构成的分子门,电效应依赖于通过分子门进出轴突的那些带电离子。由于离子来来回回的运动使跨膜的局域电位发生变化。正是电位的这种变化要下行传输到轴突。这个信号要不断地更新,需要补充能量。因此,沿着轴突下行传输的脉冲不会衰减,而且它的形状和幅度在终点与起始点大体相同。这样的一个特性就使得峰电位在被传送很长的距离后,还能对与轴突未端相联的神经元产生明显的作用。
在19世纪,人们错误地认为峰信号的传导速度很快,以至于无法测量,或许是以光速传播。在上个世纪中叶,由亥姆霍兹(z)最终测出这个速度,才发现它很少有超过每秒30英尺的(这个速度约为声音在空气中传播速度的三分之一)。当时包括亥姆霍兹父亲在内的许多人对这个结果感到非常惊讶。对没有脂肪鞘的轴突,它的速度一般为每秒5英尺,这个速度看上去相当低(实际上,它比自行车的速度还低),它等价于每毫秒行走1.5毫米。
轴突的远端需要得到来自胞体分子的给养,因为几乎所有的基因与大多数用于蛋白质合成的生物化学物质都在胞体内,而不在轴突内。沿着轴突存在着双向的系统的分子流动。观察用高倍放大的光学显微镜拍摄的这种分子的流动是极不寻常的,它展示出小的粒子彼此缓缓地行进着,有些下行到轴突,有些是上行至胞体;有些行进速度稍快些,有些则不然。但是,所有这些流动的速度都远远低于轴突中峰信号的传播速度。很自然,为指挥和控制这种运输,就需要有特殊的分子部件参与工作。
神经元经典的观点认为树突(输入电缆)是quot;被动的quot;,这意味着当电位从树突的某个位置传到另一个位置时,它是衰减的。原因是一些离子漏过了细胞膜而引起的,就像摩尔斯电码信号沿着横穿大西洋的电缆行进了相当长的距离后,常常也会衰减一样。正是这个原因,树突一般比轴突短,通常它的长度仅有几百微米。现在有种猜测,认为有些神经元在树突中也存在着主动的过程,但是它们或许并不与轴突中发现的完全一样。
电脉冲沿着轴突向