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第八章 神经元
下一直传输到神经元之间的特殊的连接处——突触。每个神经元在它的树突与胞体上有许许多多突触。一个小的神经元约有500多个突触,一个大的锥体细胞可多达2万个。新皮层中每个神经元平均约有6000个突触。由于峰信号是电信号,对下一个神经元的作用主要也是电的,因此,可能会认为突触也是某种电接触。其实,有些突触是电接触,但更普遍的情况是神经元之间的信号传递要比电传导复杂得多。

    实际上,两个神经元不是直接连接在一起的。从电子显微镜拍摄的照片中容易看到,见图32所示,在两个神经元之间有一条明显分界的裂隙,约为四十分之一微米宽,这条裂隙被称为突触裂隙。当电脉冲到达突触前侧时,它能使一小包的化学物质(称为囊泡)释放到突触裂隙中。这些小的化学分子在裂隙中迅速扩散,其中的一些与突触后细胞膜上的分子门结合,使这些特殊的门打开,且允许带电的粒子流入或流出突触后膜,以使跨膜的局域电位发生了变化。整个过程如下所示:

    电-化学-电

    一般说来,离子的流入或流出依赖于离子在神经元内外浓度的高低。通常,钠离子(Na+)在神经元内保持低浓度,而钾离子(K+)在神经元内保持高浓度。这是由细胞膜上特殊的分子泵来完成的。如果一个门开启,两种离子都能通过,那么钠离子将会流入,而钾离子将会流出。①

    当没有峰电位时,神经元有一个跨膜的静息电位。这个电位一般是-70毫伏(指里面相对于外面),在胞体上一个正的电位变化(例如电位到达了-50毫伏)有可能使细胞发放;而一个负的电位变化完全阻止其发放。一个神经元是否能兴奋起来,以使它在轴突上产生一个峰电位,主要依赖于这些膜电位的变化(由位于树突和胞体上的兴奋性突触产生)能否引起轴突始端附近区域电位的变化。

    让我们更仔细地看一看突触的结构,见图33所示。在皮层中它主要有两种类型,称之为1型或2型。在电子显微镜下可以清楚地将它们区分开。①一般他说,1型突触使接受神经元兴奋,而2型使其抑制。

    在大脑中,大部分兴奋性突触不是直接位于树突的主干上,而是位于一些短小的侧枝上,见图34所示,这些侧枝称为棘(spine)。尽管有些棘上也有单个2型(抑制性)突触,但单个棘上从不会多于一个1型(兴奋性)突触。从图34中可以看到,一个棘有点像小烧瓶,它的颈被粘在树突上。棘有一个球形的头(通常稍有畸变)和细圆柱形的颈。突触本身位于其头部,并且在一定程度上与这个细胞在其他位置发生的活动相分离,突触有许多受体,其中也包括了离子门。如果神经递质的分子(来自于突触未端与棘头之间的突触裂隙)处于这种受体分子的某一特殊位置,就能打开离子门。

    棘是一个相当精巧的结构,它的功能远未完全了解。我猜测棘是进化的关键产物,有了它,可以对输入信号进行更为复杂的处理。

    我不想去描述神经元的脂肪膜上各种类型的蛋白质分子。其中一些分子能被递质分子激活,①它们被称为quot;受体quot;。在大脑的新皮层中,主要的兴奋性递质是一种相当普遍的称之为谷氨酸的小有机分子。(2)虽然离子通道仅有两种主要类型(一类仅对电压敏感,另一类仅对神经递质敏感),但最令人感兴趣的是第三类被称为quot;NMDA通道quot;的离于通道。③它对电压与谷氨酸都敏感,更精确他说,即便存在着谷氨酸,当局部的膜电位处于静息值,该离子通道很少打开的。如果膜电位升高(例如由于附近其他兴奋性突触的活动),那么谷氨酸可以打开这个通道。因此它仅对突触前的活动(由于轴突末端释放谷氨酸)与突触后的活动(由于其他的输入产生了跨膜电位的变化)的联合作用
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