第十章 灵长类的初级视觉系统
动的神经元的有效中心在运动系统定位图上的位置。
你可能会发现这种排列方式很独特,但它是个极好的例子,可以说明一群神经元怎样对相关的参数,如:眼动的速度与方向进行编码的。它的优点是如果一些神经元不参与活动了,整个系统也不会停止工作,没有一个工程师能够设计出这样一个系统,除非他已经了解脑是怎样工作的。当这些信号到达脑干时,必须以不同的信号集合去传递,以便控制眼睛的肌肉。究竟怎样恰当地做到这一点还待进一步研究。
现在让我们考虑通过侧膝体投射到视皮层的初级视觉系统。侧膝体是丘脑的一小部分。当我1976年去索尔克研究所,我继承了属于已故的布鲁诺·布鲁诺夫斯基(Bruno Brono;t of Manquot;的制作者)可以鸟瞰海洋的办公室,和一个两倍于真实脑的彩色塑料模型。我开始着手干的就是找出侧膝体在模型上的位置。我很容易地找到丘脑,但花了好多时间才找到了一个上面标着侧膝体的小突起,但,这也没有什么可惊讶的,因为它只不过是由150万个神经元构成的。
了解侧膝体需要抓住两点,第一点,它仅仅是一个中转站。第二点则与前一点相反,它还干了许多到目前为止我们还未曾了解到的更加复杂的工作。
侧膝体中为主的神经元是主细胞(principal Cell),它产生兴奋性反应。此外,还有一小部分具有GABA受体的抑制性细胞。侧膝体被称为中转站有解剖上和生理上的两个原因。主细胞直接接收来自视网膜的输入,并且经轴突传送到皮层V1区,这条通路上再没有其他神经元。因此,称其为quot;中转站quot;。这些轴突很少有侧枝连接到其他主细胞上或侧膝体的其他部分。换句话说,这些神经元倾向于保持孤立而不愿与同伴进行交流。另外,视网膜的输入被映射到侧膝体,以使侧膝体上每一层对来自视野的映射稍有畸变。侧膝体的神经元的感受野比视网膜细胞的要大一些,且二者间是极其相似的。乍看起来,侧膝体仅仅是把视网膜接收的信息原原本本地传递到视皮层。
quot;MAPquot;这个词在视觉系统中有两种稍稍不同的解释。它的一般意思来源于那些在供体中相距不太远的神经元,直连接到受体域中彼此靠近的轴突的终点。这就要在接受域中产生供给域的粗略的映射。更严格的意思是指quot;视网膜映射quot;,在某一特定的视域中彼此相邻近的神经元趋向于对视网膜上相邻点上的活动反应,也就是将视网膜上相邻点从视域上三维信息转换成二维投射。当对视觉系统更高层次作进一步探索时,视网膜映射由于许许多多步的近似映射会越来越变得杂乱无章。但是,从一个区域到下一个区域的映射仍然保存得相当完好。
猕猴的侧膝体共有六层,见图41所示,其中两层是由大细胞(称之Magnocellular)构成的,它们分别接收右眼或左眼的输入,但彼此间却几乎没有什么相互作用。而且输入主要来自视网膜的M细胞。很自然也会联想到视网膜的P细胞也是按照类似的方式投射到另外两层具有许许多多的小细胞上(称为Parvocellular)。但是,它恰恰并不是只有两层,而是共有四层。它们的输入是分别来自两个眼睛,且总是保持分别输入的。
大细胞层与小细胞层究竟起着什么不同的作用呢?在两个实验室用训练过的清醒的猴子去完成各种视觉任务,然后在侧膝体上做了局部的小损伤。这些实验大致能表明:小细胞层中的神经元主要携带有关颜色、纹理、形状和视差的信息,而大细胞层的神经元主要检测运动和闪烁目标(见参考文献2)。
到目前为止,我们仅讨论了兴奋性的主细胞。抑制性细胞主要分为两类,它包括侧膝体本身与丘脑