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第十章 灵长类的初级视觉系统
的网状核团中的细胞。网状核团是在丘脑中一薄层,千万不要与脑干中的网状结构相混淆。这一薄层的细胞围绕着丘脑的大部分,且神经元都是抑制性的。它们接收的兴奋性输入来自传人到新皮质或由此传出的轴突,而且它们彼此存在着相互作用。它们的输出又被立即映射到在它们下面的丘脑部分。如果把丘脑看成是通向皮层的大门,那么这些网状核团就好像看守大门的卫兵了。

    侧膝体中的神经元还可以从皮层V1区获得反馈输入。令人奇怪的是,从V1区反馈的轴突比上行到皮层的轴突更多,但这些下行的轴突与远离胞体的树突形成突触。因此,它们的影响会大大地被削弱。这些反向的连接确切的功能还不甚清楚(有关它们功能的一些猜测请看第十六章)。

    当然,它也有来自脑干的输入,调制着丘脑的行为,尤其是网状核团的联系。这意味着动物清醒时,侧膝体中的神经元可以自由地传送视觉信息。但是,当动物处在慢波睡眠时,这种传送就被阻断,这里已较详细地叙述了一些与丘脑有关的神经元以及各种类型的突触联系,然而有关侧膝体的特性应能表达那种既简单又复杂的令人难以理解的组合。

    侧膝体中的主细胞投射到视觉皮层(见图40所示),猫的轴突可以到达几个视觉区,但猕猴与人的轴突几乎都连接到视觉的第一区(1)。(在猴的皮层中,它与其他区域的联系较弱,这个问题与第十二章讨论的育视有关。)如果人或猴的V1区中全部受到严重损伤,他(它)的视野的一半几乎全盲。

    乍一看,大脑皮层的任何部分都是那么杂乱无章。每一平方毫米大约有10万个神经元;轴突与树突相互交错,还有许多起支撑作用的胶质细胞与微血管都混杂在一起,完全处于混饨状态。它们可不像计算机的芯片上晶体管和其他结构的布线有着整齐的排列。如果进一步作仔细观察,也会发现它确有部分结构是有序的。在大脑皮层的许多不同区域中,神经元的一般排列还是具有好多相同之处。让我们首先看看这些共同点究竟是什么。

    大脑皮层就是一片薄薄的层,它的垂直厚度比平行于该层表面的长度要小很多,神经元的排列与外观是非对称的。与这一薄层表面相垂直的方向称之为垂直方向(这如同把皮层在桌面上展平一样)。另外两个方向称之为水平方向。例如:几乎所有的锥体细胞都有沿垂直方向上升到皮层表面的树突。与之相比,皮层水平方向上的细胞彼此有着相当类似的特性。这与森林中的树木的排列有点类似,垂直方向与水平方向有明显的不同。

    皮层最引人注目的特性就是层状的。了解这些层以及各层中神经元不同的功能是很重要的。为描述上的方便,可以把它分为六层。实际上在层中也还包含有几个亚层,见图42所示,最上面的一层为第1层,它具有很少的细胞体,主要是由位于它下面层中的锥体细胞向上延伸形成的树突末梢及末梢间的相互连接的轴突构成。因此,它都是这些神经布线而很少有细胞体。在它的下面是2、3层,常常被统称之为上层。在这些层中有许多锥体细胞。第4层是由许多兴奋型的星状细胞组成,而几乎没有锥体细胞。它的厚度在不同的皮层区变化是相当大的,在一些皮层区几乎没有这一层。第5、6层称之为下层,它包含有许多锥体细胞,其中一些细胞的树突末梢一直可到达第1层。

    在不同层中的神经元之间不仅是相当不同的,而更重要的是这些神经元的连接方式也极不一样,见图43所示。

    上层(第2,3层)的细胞仅与其他皮层区相联系。尽管它们中的一些神经元通过胼胝体可与大脑另一侧的皮层区连接,但它们的投射作为一个整体未超出皮层区。虽然第6层的一些神经元具有与第4层连接的侧向轴突,但它们当中神经元主要反向投射到丘脑或屏状核,它是位于皮
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