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第十一章 灵长类的视皮层
柱子实际上是绕着它的长轴旋转,但条纹看起来像是沿柱子方向向上运动①。红、白条纹边界上的任意点的实际运动方向垂直于柱子的长度方向。但脑却看到条纹沿柱子方向运动。图50解释了这个现象。

    皮层Mt区的神经元几乎不对颜色敏感。不过其中一些对照度相同而仅由颜色差异形成的边界的运动有反应。这与皮层V4区的神经元形成鲜明对照。V4区的神经元对波长的反应很复杂,但对运动几乎不敏感。②它们的感受野通常很大,但在某些情况下神经元能对感受野内任意位置上具有恰当视觉特征的小物体作出反应。这个映射具有复杂的视网膜区域对应,但不像V1区那样简单。

    许多颜色反应是颜色视觉理论引导我们所期待的quot;双拮抗反应quot;。更重要的是,伦敦大学学院的神经生理学家赛米尔·泽奇(Semir Zeki)表明它们的行为具有兰德效应(见第四章)。它们的反应不仅仅取决于感受野中央和外周的光的波长,还受邻近表面的光的波长的强烈影响。大致说来,它们不是只对波长反应;而是对感受颜色反应,猕猴V4区的一个神经元对由不同颜色的长方形组成的图案中的一个红色色块反应。而泽奇自己也认为它是红色的。即使有照明光波长的干扰,从该色块到达视网膜的光的实际波长已有很大差别,该神经元仍能有反应。这显然是环境影响神经元行为的另一个例子。对于心理学家来说,认识到在某种程度上对环境的反应专门由单个神经元来加以表达,这一点很重要;他们应当在他们的理论模型中考虑这一点。

    图48给出了目前已知的视觉区域的示意图,但并未涉及它们之间的连接方式。一般而言,主要的信息流从左侧的皮层V1区开始,流向右侧远端靠近脑前部与皮层非视觉区交界处的那些区域。通常用一个粗略的映射大致代表这些投射,它意味着在接受区彼此邻近的轴突终端一般来自发送区相距不太远的神经元。这也会出现在没有视网膜区域对应的区域,比如在等级中较高层的区域。

    范·埃森和同事们试图采用由神经解剖学家凯瑟琳·洛克兰(Kat;向前投射quot;,反方向的则称为quot;反向投射quot;。

    这个关于第4层的连接的规则总是成立的吗?事实比较复杂。不过已经证明,使用图51的约定,有可能将已知的大部分连接用单个等级图表示。最新的一种形式见图52。(别忘了图中每根连线代表沿两个方向的大量轴突。)你不必因这张连接示意图的复杂细节望而生畏,只需注意到它体现了视觉处理的复杂性(如果你看不出其他东西的话)。极少有人会想到他们的脑是以这种方式构建的。

    关于第4层约定的协议有一些例外是值得重视的。例如在相同层次的皮层区之间有许多互连接。简单的第4层规则并不包括它们。因而在构建该图时使用了更为精细的规则。现在还不清楚真实的布局是否只是拟等级排列的,或者对这些更复杂规则的例外是否主要是由实验误差引起的,不管怎样,毫无疑问各个区域可以粗略地按一个近似等级的方式排列。如果存在例外的话,它是否具有特殊的意义呢?只有进一步的工作才能回答这个问题。的区域。所有连接是双向的,这个规则几乎总是对的,但也有例外。①随便说一句,图52并不打算显示连接强度(例如,每根直线代表多少轴突),这主要是因为这方面信息太少。图52中某些线代表上百万个轴突,其他的可能只有十万个,或者更少。

    皮层中邻近区域总是互相连接在一起吗?通常如此,但也有少量例外。

    等级排列也得到不同来源的证据的支持。它是不同区域神经元活动的一般规律,当我们沿着该等级上升时,其行为大致遵循两条规律:感受野的大小不断增加,因而在最高层区域的感受野通常覆盖整个半
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