第十一章 灵长类的视皮层
侧视野,甚至还部分地或全部包括了另外一半视野(这主要经过胼胝体连接来实现的)。此外,引起神经元反应的特征变得越发复杂。V2区的一些神经元对某些主观轮廓有反应,而Mt区的一些神经元对略微简单的运动图案有反应(我们已经看到,它们能够解决或部分解决小孔问题)。MSt区的神经元对整个视野内的运动有反应,有的发放对应于物体正在逐渐靠近并变大,有的则对应于物体在后移,V4区的神经元对颜色感受有反应,而不仅仅是光的波长。
在较高皮层中,我们发现了对脸的正面有反应的神经元。它对脸相对于凝视中心的位置并不敏感,甚至当脸略微倾斜也不受影响。这样的神经元对由眼、鼻、嘴等随意组合成的图像几乎不反应。另外一些神经元对脸的侧面最敏感,另一方面,7a区的神经元主要对一个物体与头或身体的相对位置敏感,而不那么关心该物体是什么。后者是下颞叶(那些缩写中间是It的区域,如CItd)的主要任务,这些己在识别脸的描述中提到过。几乎可以肯定还可以发现许多更复杂的反应。
由此可知,一般每个区域从更低层区域接受若干输入。(这些低层区域提取的特征要比V1区所反应的相当简单的特征更复杂。)然后它对这些输入的组合进行运作,以便产生更为复杂的特征,并把它们传到等级中的更高层次上。同时,信息分成若干相互作用的流顺着等级向上流动。我们已经看到了一些例子,如来自视网膜的部分分离的M信号和P信号,从V1到V2来的三支信息流,以及更高层次上的quot;是什么quot;和quot;在哪里quot;。但必须强调这些流之间常常有某些信息交换。
反向通道又怎样呢?这也迫切需要更详细的研究。人们可以想像它们的各种功能。它们也许能帮助形成前面提到的非传统感受野,从而允许高层次的行为影响较低的层次。它们也可能属于这样一个高层次系统:当较低层区域的操作己在略为全局的层次上获得了成功时,则向它们发回信号,表示应当对其突触进行修正,以便将来能更容易地探测出这个特征。它们还可能与注意机制和进行视觉想像的机制紧密相关。它们或许对神经振荡同步(见第十七章)有作用。这些仅仅具有一定的可能性,但其中哪些是事实尚有待进一步考察。
此外,整个系统看起来并不像一个的固定不变的反应装置。它更像是由许多以相当高的速度传导的瞬间动态相互作用所控制的。最后,我们不要忘记我所描述过的一切是应用于猕猴而不是我们人类的。当然我们有理由假设我们自己的视觉系统与猕猴相似,但这仅仅是个假设。就我们目前的全部知识而言,差异可能不仅在细节上,而且还可能在其复杂性上。
如果新皮层有某些秘密的话,这就是它有能力在处理等级上进化出新的层次,特别是在那些等级较高的层次更是如此。这些额外层次的处理可能是区别人或高级动物与刺猬这样的低级动物的特征。我猜测新皮层使用了一些特殊的学习算法,使得尽管每个皮层区域包含在复杂的处理等级上,但它们各自都能从经验中提取新的类型。这种能力可能使大脑皮层区别于其他形式的神经结构,如小脑和纹状体(它们并没有这种复杂形式的等级)。
这些观点都只是推测,但有一件事情相当清楚:虽然有许多不同的视觉区域,每一个区域以不同的复杂的方式分析视觉输入,但是,迄今为止无法定位出单个区域,其神经活动精确对应于我们看到的眼前的世界的生动图像,看着图52,人们也许会想,这一切或许发生在某些更为高级复杂的结构(如海马)以及与之相关的皮层结构(标记为hC和ER)当中。它们位于等级的顶端。但是我们在第十二章将会看到,一个人可能会丧失脑的两侧的所有这些区域,但仍报告说他能很好地看到外界事物,而且他